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Cell:细胞外囊泡参与海洋生态系统中原绿球藻基因组可塑性

水平基因转移加速微生物进化。海洋微型蓝藻Prochlorococcus(原绿球藻)表现出高基因组可塑性,但其潜在机制尚不清楚。近日,来自MIT的Sallie W. Chisholm研究组在Cell杂志发表文章,报告了一个新的DNA转座子家族——“tycheposons”——其中一些是病毒卫星,而另一些则携带货物,例如营养获取基因,这些基因决定了这个全球丰富的属的遗传变异性。Tycheposons具有独特的移动生命周期相关标志基因,包括深度分支位点特异性酪氨酸重组酶。它们在tRNA基因处的切除和整合似乎推动了基因组岛的重塑——细菌中灵活基因的关键库。在选择实验中,动态获得和丢失带有硝酸盐同化盒的tycheposons,从而促进染色体重排和宿主适应。从海水中收获的囊泡和噬菌体颗粒中含有丰富的tycheposons,为它们在野外传播提供了一种途径。在与Prochlorococcus共生的微生物中发现了类似的元素,这表明在广阔的贫营养海洋中存在微生物多样化的共同机制。

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原绿球藻(Prochlorococcus)是海洋中最小且数量最多的蓝藻。它拥有一个大型泛基因组并包含与生态位分化和噬菌体防御相关的高变基因组岛。对光和温度的适应广泛地定义了属中的进化枝,这些进化枝被细分为野外共存亚群的组合。面对病毒入侵和不断变化的环境条件,这种结构为全球种群提供了稳定性和弹性。虽然可变基因组岛在原绿球藻生态学中的重要性众所周知,但它们如何形成和获得新基因仍然是一个悬而未决的问题,因为大多数细胞缺乏水平基因转移的通用手段,例如结合系统和自然能力基因。对于参与光合作用、强光适应和其他代谢功能的基因,已经观察到通过与噬藻体进行基因交换的岛多样化,但前噬菌体介导的转导的证据很少:虽然一些噬藻体携带整合酶基因和与重组热点相关的推定附着位点在原绿球藻基因组中,仅在数百个可用基因组中观察到一种部分原噬菌体。此外,原绿球藻细胞似乎没有任何常见的移动遗传元件(MGE),包括质粒、转座子、插入序列(IS)或整合和接合元件(ICEs),除了之前在最基础的原绿球藻进化支LLIV中发现的一些转座子和ISs外。这种利用典型水平基因转移机制的总体能力有限——似乎与广泛分布的大型泛基因组不一致——促使作者探索培养和野生原绿球藻细胞的基因组,以寻找促进该组基因组岛多样性的机制的证据。

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海洋囊泡组分宏基因组中tycheposon特征的差异丰度

 

该研究发现,无法在病毒部分样本中识别出缺乏噬菌体包装基因的携带货物的tycheposons,这表明了替代的转移途径并促使作者寻找其他地方。作者想知道已知含有DNA并由原绿球藻和其他海洋微生物释放的细胞外囊泡是否可以作为载体。比较来自海水的囊泡和细胞部分宏基因组数据,观察到与细胞相比,囊泡中几乎所有预测的tycheposon标志基因都有特定的富集。同样,作为tycheposon附着位点的tRNA的大部分片段也比囊泡中的其他tRNA片段显著丰富。不幸的是,作者无法确定囊泡中的tycheposons是否包含携带货物的元素,因为对于囊泡部分,作者缺乏可以捕获完整元素的长读数据,而且作者的短读数据过于多样化和浅显,无法组装成重叠群。尽管如此,这两个特征的具体丰富性强烈表明囊泡是这些移动遗传元件(MGE)的常见传播方式,从而为囊泡作为微生物群落中水平基因转移载体的重要性提供了新的思路。作者对野生种群的宏基因组分析进一步表明,tycheposons包含在噬菌体衣壳和膜囊泡中,表明这些结构与tycheposons在细胞间的运动有关。作为可以在海水中扩散的颗粒,囊泡和噬菌体非常适合在微生物细胞之间传输和传递遗传信息。囊泡介导的水平基因转移——即vesiduction——发生在不同的微生物系统中,并且可能比病毒介导更远相关的分类单元之间的交换,病毒通常表现出狭窄的宿主范围。鉴于海洋中含有丰富的囊泡以及作者的证据表明它们富含tycheposons,作者认为囊泡是这些MGEs在海洋生态系统中扩散的重要载体。参考文献:Hackl T, Laurenceau R, Ankenbrand MJ, Bliem C, Cariani Z, Thomas E, Dooley KD, Arellano AA, Hogle SL, Berube P, Leventhal GE, Luo E, Eppley JM, Zayed AA, Beaulaurier J, Stepanauskas R, Sullivan MB, DeLong EF, Biller SJ, Chisholm SW. Novel integrative elements and genomic plasticity in ocean ecosystems. Cell. 2023 Jan 5;186(1):47-62.e16. doi: 10.1016/j.cell.2022.12.006. PMID: 36608657.

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