RNA沉默是植物中成熟的抗病毒免疫系统，其中小RNA将Argonaute蛋白引导至病毒RNA或DNA中的靶标，从而抑制病毒。病毒编码的沉默抑制因子抵消了这种防御系统。近日，剑桥大学的研究人员在Nature Reviews Molecular Cell Biology杂志上发表综述，讨论了关于抗病毒RNA沉默的最新发现，包括RNA通过胞间连丝的运动以及植物自身和病毒RNA之间的分化。还讨论了RNA沉默在植物对非病毒病原体的免疫中的新兴作用。这种免疫是通过RNA在囊泡中或作为细胞外核蛋白进出受感染植物细胞的跨界运动介导的，并且与抗病毒免疫一样，受到病原体基因组中编码的沉默抑制因子的影响。RNA沉默对一般免疫的另一个影响涉及宿主编码的小RNA，包括microRNA，它们在植物的先天免疫系统中调节NOD样受体和防御信号通路。这些RNA沉默途径形成了一个过程网络，对植物的免疫系统具有积极和消极的影响。
植物到共生体转移的一种候选机制涉及含有四跨膜蛋白（外泌体样）的细胞外囊泡，它可以捕获植物细胞细胞质中的沉默RNA，并可能通过与其质膜融合将其分泌到真菌细胞中。有充分的证据表明这些囊泡与真菌细胞膜融合，它们在植物防御中发挥作用：四跨膜蛋白突变体（tet8和tet9）对真菌感染高度敏感。HIGS介导的sRNA对核酸酶处理具有抗性，但对去污剂和核酸酶的联合处理不具有抗性，这与sRNA与细胞外囊泡的结合是一致的。然而，对囊内货物更严格的测试是对核酸酶和蛋白酶处理的抗性。基于这一严格测试的最新证据表明，HIGS介导的RNA在囊外，富含修饰N6-甲基腺嘌呤，并与N6-甲基腺嘌呤结合的GLYCINE-RICHRNA-BINDINGPROTEIN7(GRP7)和AGO2复合。在这个阶段，我们应该对存在多种运输机制的可能性保持开放的态度，避免对哺乳动物囊泡运输进行复杂研究的陷阱。
各种抗病毒RNA沉默途径共生（致病或互惠互利的）相互作用中的小RNA转移
a. RNA沉默从植物到共生体的跨界运动可能由与Argonaute2(AGO2)和富含甘氨酸RNA结合蛋白7(GRP7)等蛋白质相关的小RNA(sRNA)以及含有或与sRNA-AGO核蛋白相关的细胞外囊泡介导。植物sRNA可以靶向微生物中的毒力因子和其他转录物。b. RNA沉默从共生体到宿主植物的运动可以由裸双链RNA(dsRNA)、单链RNA(未显示)或与细胞外蛋白相关的dsRNA介导。其他可能性涉及与和/或加载到囊泡、膜小管或由与植物质膜蛋白相互作用的七种感染特异性蛋白质复合物形成的通道中的dsRNA。在受体植物细胞中，与AGO蛋白相关的微生物sRNA可能靶向植物免疫基因。待开发的创新类型可能包括优化转基因以提供针对各种害虫和病原体的保护性sRNA，并使用CRISPR-Cas在植物中编辑内源性sRNA基因座，以便它们产生抗菌sRNA。植物防御基因中的跨界sRNA靶序列也可以通过CRISPR-Cas进行修饰，这样它们就不会在受感染的植物中沉默，并且可以删除NLR的miRNA调节因子以增强基础抗性。阐明RNA转运途径将有助于提高喷雾RNA预防疾病的效率。递送的RNA可以包装在囊泡中或与蛋白质结合，类似于那些参与自然跨界RNA沉默的蛋白质，以期望它们能被有效吸收。参考文献：Lopez-Gomollon S, Baulcombe DC. Roles of RNA silencing in viral and non-viral plant immunity and in the crosstalk between disease resistance systems. Nat Rev Mol Cell Biol. 2022 Jun 16. doi: 10.1038/s41580-022-00496-5. Epub ahead of print. PMID: 35710830.
